12月3日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心聯(lián)合上海交通大學(xué)、廣州國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，破解了水稻感知并響應(yīng)高溫的雙重密碼，闡明了從細(xì)胞膜脂質(zhì)重塑到核內(nèi)基因表達(dá)調(diào)控協(xié)同串聯(lián)的完整熱信號(hào)解碼通路，并成功創(chuàng)制出具有梯度耐熱性的水稻新種質(zhì)，助力耐高溫分子育種。

　　全球氣候變暖威脅糧食安全。持續(xù)性高溫傷害作物花粉活力、抑制授粉過程與阻礙籽粒灌漿，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降，最終削弱主糧產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)潛能。因此，解析植物耐熱性的分子機(jī)制、挖掘關(guān)鍵耐熱基因，對(duì)培育適應(yīng)未來氣候條件的新品種具有重要意義。

　　植物如何感知高溫信號(hào)并啟動(dòng)適應(yīng)性應(yīng)答，是植物逆境生物學(xué)領(lǐng)域的重要科學(xué)問題。高溫脅迫會(huì)引發(fā)細(xì)胞膜組分改變，觸發(fā)“膜脂重塑”過程。然而，這一變化如何被細(xì)胞識(shí)別、轉(zhuǎn)導(dǎo)并最終解讀為生物學(xué)指令，一直是領(lǐng)域內(nèi)的未解之謎。在前期發(fā)現(xiàn)耐熱負(fù)調(diào)控因子TT2的基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)整合時(shí)間序列轉(zhuǎn)錄組與脂質(zhì)代謝組分析，鑒定到快速響應(yīng)高溫的二酰甘油激酶（DGK7）。該酶在高溫誘導(dǎo)下被特異性激活，催化生成第二信使分子磷脂酸（PA），實(shí)現(xiàn)物理信號(hào)向脂質(zhì)信號(hào)第一步轉(zhuǎn)換。團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，G蛋白亞基TT2/RGB1通過直接相互作用，抑制DGK7第477位絲氨酸的磷酸化修飾，負(fù)向調(diào)控該信號(hào)轉(zhuǎn)換過程。

　　為解析PA信號(hào)的后續(xù)傳遞機(jī)制，團(tuán)隊(duì)通過功能域篩選，鑒定到具有PA結(jié)合域和磷酸二酯酶催化域的雙功能蛋白MdPDE1。該蛋白能夠感知PA濃度變化，與PA結(jié)合并被激活，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核中，通過水解環(huán)磷酸腺苷（cAMP）降低核內(nèi)cAMP水平，完成脂質(zhì)信號(hào)向cAMP信號(hào)第二步轉(zhuǎn)換。點(diǎn)突變實(shí)驗(yàn)證實(shí)，MdPDE1的PA結(jié)合能力是其核定位與功能執(zhí)行的關(guān)鍵。最終，核內(nèi)cAMP水平下降觸發(fā)轉(zhuǎn)錄重編程，上調(diào)小熱激蛋白和活性氧清除酶等相關(guān)基因的表達(dá)，從而在細(xì)胞層面建立起一套完整的耐熱響應(yīng)機(jī)制，能夠顯著增強(qiáng)水稻的高溫耐受能力。G蛋白—DGK7—PA—MdPDE1—cAMP信號(hào)途徑的完整解析，闡明了植物從細(xì)胞膜感知到核內(nèi)基因表達(dá)調(diào)控的熱信號(hào)全程解碼機(jī)制，為剖析植物逆境響應(yīng)機(jī)制提供了新的分子框架。

　　定向遺傳改良在模擬高溫的田間試驗(yàn)中取得成效：DGK7或MdPDE1的單基因改良的水稻株系比對(duì)照株系增產(chǎn)50%至60%；TT2協(xié)同DGK7的雙基因改良株系比對(duì)照株系產(chǎn)量提升約1倍、米質(zhì)改良明顯，且正常條件下對(duì)產(chǎn)量性狀無負(fù)效應(yīng)。這表明，基于該通路的精準(zhǔn)育種設(shè)計(jì)可實(shí)現(xiàn)耐熱表型的梯度化調(diào)控，為水稻、小麥、玉米等主糧作物應(yīng)對(duì)不同強(qiáng)度的高溫脅迫提供了靈活的定制化解決方案，從而為育種家培育“高產(chǎn)高抗”作物新品種提供了重要的理論依據(jù)和基因資源。

　　相關(guān)研究成果發(fā)表在《細(xì)胞》（Cell）上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金、農(nóng)業(yè)生物育種國(guó)家科技重大專項(xiàng)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等的支持。

熱信號(hào)轉(zhuǎn)換的分步解碼機(jī)制模型

精準(zhǔn)設(shè)計(jì)梯度耐熱水稻實(shí)現(xiàn)高溫穩(wěn)產(chǎn)